海洋生物学基础：Chapter 6 海绵动物门（Spongia）.ppt 63页

八、担轮幼虫（trochophore） 低等环节动物发生初期，有一个浮游幼虫为担轮幼虫，形态与牟勒氏幼虫、帽形幼虫和轮虫都有相似之处。 口前纤毛环或原担轮；口后纤毛环 或后担轮，肛前纤毛环和肛纤毛环 ；身体顶端有有顶纤毛束和眼点， 内有集中的神经组织，称脑板或感 觉板。 担轮幼虫具有原始的特点：无体节、 原体腔、原肾管、神经索与表皮相 连、细毛圈是唯一的运动器官。 后期开始变态，出现体节；中胚层 按节排列；形成次生体腔；外胚层 形成腹神经索，前端与脑相连；口 前叶和围口节形成头部；每节具有 后肾管。 因此，认为环节动物与原腔动物的 腹毛纲、轮虫纲有共同的祖先“担 轮虫”。所以担轮幼虫及其变态在动 物的进化上具有重要意义。 第二节 环节动物门的主要类群 一、多毛纲（Polychaeta），代表动物：沙蚕（Nereis） 1. 头部 头部明显，可分外口前叶和围口节2节。口前叶：有眼2对，口前触手、触须（触条）各一对；围口节两侧各有 4条细长的触手。头部腹 面有口，咽能自由翻出， 最前面是1对颚（jaw）和 排列的细齿（拟颚）。 2. 体节 从围口节之后，直至身体 后端末节，每个体节一对 疣足，疣足是行走和游泳 器官，此外，疣足还有呼 吸和感觉的功能。 3. 尾节 尾节无疣足，只要肛须一 对，两须之间为肛门。 4. 消化系统、循环系统、排泄器官、神经系统与门特征相似。 5. 感觉器官 沙蚕感觉器官发达，除眼、 触手、触须外，头部还有 项器，项器是一对位于口 前叶后端的纤毛窝，相当 于感化器，有嗅觉的功能。 6. 生殖 沙蚕雌雄异体；雄性在19 ~25体节各有精巢一对，由 肾管排出；雌性几乎每个体 节有卵巢，无体腔管和输卵 管，而是由背部两侧的纤毛 器（体腔管遗迹）处临时开 口排出；体外受精，卵裂为 螺旋卵裂，外包法形成原肠 胚，发育有担轮幼虫。 无性生殖为出芽和裂殖。 双齿围沙蚕 Sipunculus nudus 吻沙蚕属 Glycera sp. 二、寡毛纲（OligochAeta），代表动物，环毛蚓（Pheretima sp.） 1. 形态 身体不分节，节与节之间有节间沟（inter-segment furrow），在体节上又有较浅的沟称为体环，头部因适应穴居而退化。 身体前端的肉质突起为口前叶，腹侧有口，口后第一节为围口节；肛门在身体末端。 除围口节和最后一、二体节外，每个体节有刚毛一圈。性成熟时，有些体节（14~16）无节间沟，而有环带（生殖带），背孔射出体腔液湿润体表。 2. 体壁 外为角质层，内为表皮层（柱状 上皮细胞和腺细胞），里面是中 胚层外层形成的肌肉层（体壁中 胚层）：环肌（薄）、纵肌（厚） 和体腔膜。 3. 体腔 体壁与肠壁之间为体腔；肠壁： 体腔膜、环肌和纵肌，里面是 内胚层形成的肠上皮。在肠的背 中央有一条不明显的凹槽，称盲 道（由内胚层内陷形成），增加 吸收的表面积。 3. 消化系统 口→咽→食道→砂囊→胃→小肠→直肠→肛门 4. 消化系统 背、腹血管和腹部神经下血管，在7~9、12、13体节内各有一对环血管，具有起搏的作用，而且内有瓣膜，相当于“心脏”。 5. 呼吸与排泄 6. 神经系统和感觉器官 7. 生殖和个体发育 卵茧（蚓茧）含有1~3个胚胎，直接在茧内发育为成体。卵裂为不均等完全卵裂，形成腔囊胚，内陷形成原肠胚。 三、蛭纲（Hirudinea） 大多无刚毛，身体背腹扁平，前后端具吸盘；体节数一定，真体腔缩小；有环带（性成熟时出现），直接发育。形态上与寡毛纲相似，如头部无触手（触须），无疣足；具有明显的生殖腺和生殖导管，并且局限在少数几个体节内。本纲分4目。 四、益纲（Echiuroidea） 成体体内外均不分节，但幼体分节。成体分成囊状的躯干和很柔软而且能收缩的吻。雄性个体常寄生于雌性体内，个体发育经担轮幼虫。大部分生活在海底泥砂和石隙中。 第三节 环节动物的系统发展 关于环节动物的系统发展有两种不同的意见： 一部分学者认为环节动物是从扁形动物进化而来，其主要论点： （1）环节动物有的具有原肾管的有管细胞，与焰细胞本质上相似 （2）某些环节动物的螺旋卵裂与涡虫相似 （3）担轮幼虫与涡虫纲多肠目的牟勒氏幼虫相似 （4）某些扁形动物和纽虫有假分节的现象，分节可能由此开始 另一部分学者认为环节动物的祖先可能是现已不存在的“担轮虫”，因为担轮虫与现存的球轮虫很相似，故轮虫也可能是环节动物的祖先。 又有人认为，低等的环节动物发育中有自由生活、特征明显的担轮幼虫，而多毛类沙蚕，在发育中担轮幼虫的形态不明显；到高等的环节动物，幼虫期缩短或消失，因此认为担轮幼虫可代表所有环节动物的共同祖先。 担轮幼虫在进化上具有重要的意义，从幼虫的形态可以确定动物类群的亲缘 第四节 星虫门（Sipunculida） 身体圆柱形；前端有吻，也称翻吻；吻前为口，口局部或全部为触手围绕；肛门在前端背侧。 靠近前端有后肾一对；体腔大而且有体腔液；腹神经索无神经节；后肾管也是生殖导管。 与环节动物相似是发育过程有担轮幼虫；不同是有大体腔、无神经节、无疣足和刚毛。 星虫与环节动物益类很相似：无体节、体腔无分隔、有担轮幼虫，后肾管都又是生殖导管；但两者仍有区别： （1）益类的吻与星虫的翻吻不是同源器官 （2）星虫无刚毛和分节的痕迹 （3）星虫的肛门与益虫的不同 一般认为星虫是环节动物未分节之前就已分化出的一支动物类群。 方格星虫 Sipunculus nudus 角海葵 菊花珊瑚 稚菊珊瑚 石芝 鹿角珊瑚 角珊瑚 第四节 栉水母 栉水母是一类两辐对称，没有刺胞，也没有世代交替（无水螅型）的水母；但其具有栉板（运动）和粘胞，能发光；是浮游动物的一个重要类群。 过去有人把其归入腔肠动物门（因为其形态结构与腔肠动物相似），现在单列为一门，其神经、体制、中胶层（原始的中胚层）发达。 栉水母是系统发展、进化的一个盲端。 但就是这一特化的小类群，相当简单的协调系统，却揭示了行为控制和进化的一般原理。 有人认为：有栉板，有些栉水母能爬行，所以认为，这可能是水生向陆生过渡的起始。 Chapter 8 扁形动物门 （Platyhelminthes） 第一节 扁形动物门的主要特征 一、两侧对称或左右对称（bilateral symmetry） 腔肠动物是射辐对称，方向对其而言是无关紧要的，各部分平均发展。动物界从扁形动物开始获得了两侧对称的体制（型），这使动物进入了一个新的更高的分化阶段，并获得了更广泛意义的适应。 两侧对称的体制使动物身体明显地分为前、后，左、右，背、腹；体制的进化与运动定向及相应的机能分化有关，从此，背部司保护、腹部司运动；神经系统和感觉器官逐步向体前端集中；运动为定向向前。 两侧对称的体制既适于游泳又适于爬行，它是动物由水中固着或漂浮生活过度到水底爬行的结果；而水底爬行又可进化到陆地爬行，因此，两侧对称是动物由水生进化到陆生的基本条件之一。 二、中胚层 1. 中胚层的出现使动物达到了器官、系统的水平 2. 中胚层的形成使动物获得了主动运动的能力 3. 中胚层形成的实质组织有贮存水分和养料的功能，使动物可以抗干旱和耐饥饿，因此，动物获得了更广泛意义上的适应 4. 中胚层也是动物从水生进化到陆生的基本条件之一 三、皮肤肌肉囊（dermo-muscular sac） 由中胚层分化而来的肌肉组织，如 环肌纵肌、斜肌等，这些肌肉与外胚层 形成的表皮相互紧贴成体壁，称为“皮 肤肌肉囊”（皮肌囊）。皮肤肌肉囊既 有保护的功能，还强化了有的的机能。 四、消化系统（digestive system） 有口无肛门，为不完全消化系统，仍为 原口动物。扁形动物除肠外没有广大的 体腔，肠为内胚层形成的盲管。肠的结 构和形态是营自由生活扁形动物分类的 依据之一（无肠目、单肠目、三肠目、 多肠目）。消化系统由口、咽（咽的周 围有肌肉质的咽鞘）和肠组成。营寄生 生活的种类消化系统趋于退化或消失。 五、排泄系统 大多数扁形动物具有由焰细胞、毛细管和排泄管组成的原肾系统。 排泄管是沿身体两侧外胚层内陷形成，一对或数对；从排泄管沿途再分支成盲管（毛细管），毛细管末端为管细胞和焰细胞。 焰细胞是一中空的盲管状细胞，管顶端有一束纤毛，由于纤毛的不断摆动驱使排泄物从毛细管经排泄管最后由排泄孔排出体 外。焰细胞似幅状细胞，盖于毛细管末端的管细胞上。扁形动物原肾管系统 除排泄废物外，主要是调节体内水平衡淡水种类原肾管发达，海水种类不发达或缺乏。 六、神经系统和感觉器官 扁形动物的神经系统为梯形神经系统 身体前端的脑神经节（“脑”）和由脑向后发出的纵行神经索及各神经索之间的横神经组成了梯形神经系统；脑神经节和神经索均有神经纤维与虫体各部分相联系。 眼点：位于身体前端背部，一对，由色素细胞、视觉细胞组成，并通过神经细胞与神经系统联系。 耳突：头部，一对，司味觉和嗅觉。 感觉细胞：体表、耳突处多分布，如杆状体。 七、生殖系统 中胚层形成了产生生殖细胞的固定生殖腺、生殖导管（输卵管、输精管等）和附属腺（如前列腺、卵黄腺等）。 雌雄同体，异体受精；一般经交配，在体内受精；受精卵外包粘液形成卵荚（20~30个受精卵）或卵块，产出附着于水底或其他物体上。 卵裂为螺旋卵裂（常见于纽形、环节和软体动物），外包法形成实心囊胚。 淡水种类直接发育，海产种类须经牟勒氏幼虫（Muller`S larva）阶段。 无性生殖：缢裂法；再生能力强（包括组织器官），当营养缺乏时，能将内部器官自行消耗吸收（除神经系统外），一旦获得食物又重新长出新器官。 八、生活方式 自由生活：如涡虫纲，分布于海、淡水或潮湿的土壤中，一般为肉食性的。 寄生生活：如吸虫纲和绦虫纲寄生于其他动物体表或体内。 总之，扁形动物仍然必须生存在有水或液体环境中， 因此，其仍是水生的原口动物。 本门分为3纲： 涡虫纲 吸虫纲 绦虫纲 第二节 吸虫纲（Trematoa） 一、吸虫纲的主要特征 1. 吸虫的成虫一般扁平如叶状，体表无纤毛；外胚层退化，无杆状体也无表皮细胞，由一层光滑或具棘的角质层覆盖，以抵御宿主分泌的消化酶。 2. 具有吸盘。 吸盘富有肌肉，是附着器官；一般口吸盘大于腹吸盘，吸虫借吸盘固着于在宿主的组织上；有的种类有一个极大的附着器在身体后端或几乎占整个腹面。 3. 消化系统：简单或趋于退化，出现了保护兼吸收营养物质的皮膜。 4. 神经系统：梯形，但不发达；感觉器官一般退化。 5. 呼吸系统：无特别的呼吸器官；营内寄生的种类呼吸为厌氧呼吸，一般利用已贮存的养分酶解产能，供虫体利用。 6. 排泄系统：仍为原肾型。 7. 生殖系统：雌雄同体或异体，异体或同体受精；生活史复杂，尤其是内寄生的种类。我们将在复殖亚纲的日本血吸虫中详细论述。 二、吸虫纲的分类 1. 单殖亚纲：三代虫和指环虫（附着器为吸盘和生殖方式特殊） 2. 复殖亚纲： 3. 盾殖亚纲：盾复虫（有巨大的腹吸盘） 三、复殖亚纲 — 日本血吸虫（Schistosoma japonicum） 内寄生，生活史复杂，包括有性和无性世代，具有2个以上的寄主，幼虫寄主为水生动植物，终寄主为脊椎动物和人，危害严重。有肠吸虫（布氏姜片虫）、肝吸虫（肝片吸虫）和血吸虫。 寄生于人体的 血吸虫主要有 埃及血吸虫、 曼氏血吸虫和 日本血吸虫。 1. 形态结构 成虫雌雄异 体，但常相 互合抱。雄 虫粗短，乳 白色，体表 光滑；在吸 盘和抱雌沟 上有小刺。 口吸盘和腹吸盘各1个，腹吸盘突出如杯状；自腹吸盘以后，虫体两侧向腹侧内褶形成抱雌沟，而雌虫则停留在抱雌沟中，呈合抱状态。 雌虫较雄虫细长，暗黑色；前端细小，后端粗圆；口、腹吸盘等大。 虫卵椭圆形，淡黄色；排出的虫卵已发育至毛蚴阶段。 2. 生活史 （1）血吸虫成虫寄生于人体和哺乳动物的门静脉及肠系膜静脉内。雌雄成虫在肠系膜静脉的小静脉管内交配后，雌虫于此处产卵，虫卵可顺血液流入肝内，或逆血液进入肠壁；初产的卵尚未成熟，在肠壁或肝内逐渐成熟。（有性生殖、或世代） （2）由于卵内毛蚴分泌酶的刺激，溶解周围组织，虫卵经肠壁进入肠腔，随粪便排出体外。受伤的肠壁可修复加厚，这样虫卵就不易穿越肠壁，有的死亡，有的流入肝内。除肝脏外，虫卵还可游离于阑尾、胰、胃、肺、肾、脾、脑等各器官。 （3）虫卵随粪便排出，在外界存活时间受环境影响极大，一般存活时间不超过20d（毛蚴），干燥可虫卵死亡。适宜的孵化温度为13~28℃，水清并有光照，孵化率就高，刚孵出的幼虫呈梨形，周身被满纤毛，在近水面处作直线游动，有一定的趋光性和向上性。毛蚴的抵抗力叫弱，在水中存活1~3d。 （4）只要毛蚴遇到钉螺，就从软体部侵入螺体，开始进行无性生殖（世代）：毛蚴→母胞蚴→（成熟、破裂）释放出多个子胞蚴→（成熟后）放出尾蚴。 1条毛蚴（在钉螺体内）→104~105条尾蚴；夏季15d左右，冬季5~6月。尾蚴分体部和尾部，体部有吸盘和头腺；尾部分尾干和尾叉。在有水的条件下，成熟的尾蚴才从钉螺逸出，温度15~35℃，pH 6.6~7.8均适于尾蚴逸出。  尾蚴是血吸虫的感染期，夏季为3d，冬季则达3d以上。 （5）尾蚴一般密集于水面，当与人畜的皮肤接触时，借头腺分泌物的粘着作用和溶解作用及本身的机械收缩而进入皮肤，脱去尾部而成为童虫，而后侵入小静脉和淋巴管，在体内移行，移行路线如下： 尾蚴→侵入皮肤→童虫→静脉系或淋巴系→右心房→右心室→肺动脉→肺毛细血管→肺静脉→右心房→右心室→主动脉→肠系膜动脉→毛细血管→肝门静脉。 （6）童虫在体内移行发育过程中，未能达到门静脉系的一般不能发育为成虫；在移行中，由于对肌体的刺激而遭遇肌体的防御抗击，有相当一部分童虫在移行 中死亡。成虫在人体内寿命估计在10~20年。 3. 分布和流行 血吸虫是热带、亚热带地区重要的传染病之一，之所以流行分布于一定区域，主要是它的中间寄主 — 钉螺有一定的地理分布。 血吸虫病是严重危害我国人民健康的一种寄生虫病，其流行区主要分布于长江流域和长江以南各地。我国医学书刊早有记载；1972年在湖南马王堆出土的西汉古尸肝脏中查见了血吸虫卵，证明2000多年前，就有血吸虫病的存在及流行。 人体受尾蚴感染后，几天内就出现皮炎或麻疹；几周后，由于大量童虫移行，引起患者食欲不振、陈咳、呼吸受阻，甚至胸腹疼痛；2~3个月后患者消瘦、发烧、粪便中有脓血；6~7个月后，脾脏开始肿大，发热便血等症状消失，开始转入慢性期。 大量的虫卵在肝脏和肠壁沉积形成肿囊，组织纤维化，肝脏开始硬化以至肿大。晚期病人肝脾进一步肿大硬化，出现腹水，腹部鼓胀，并伴随黄疸症状，身体极度消瘦虚弱 —— “大肚子病”。 感染者，儿童不能正常发育而成为侏儒；成人丧失劳动能力；妇女不能生育。 感染从体表接触和饮水侵入 4. 防治原则 （1）以防为主，查病治病 （2）消灭中间寄主 —— 钉螺 （3）管好粪便和水源，粪尿混合贮存，设置化粪池。 （4）在感染力强的春、夏、秋，尤其的春末、夏季和早秋，预防感染，下水要用防护工具或擦药等。 第三节 扁形动物的系统发展 一、扁形动物的起源 1. 郎格学说：由爬行的栉水母进化而来 2. 浮浪幼虫说：扁形动物的祖先是浮浪幼虫；像浮浪幼虫的祖先适应爬行生活，体形扁平，神经系统向前方集中，原口腹位，进而演变为涡虫纲的无肠目 二、扁形动物各纲的亲缘关系 浮浪幼虫→无肠目→单肠目→多畅目（自由生活的涡虫最原始） 单肠目 → 吸虫纲（适应寄生生活的结果） 单肠目→（吸虫纲）→ 绦虫纲 绦虫纲起源一说：对寄生生活进一步适应，起源于涡虫 绦虫纲起源二说：起源于单肠目，神经与排泄系统相似；而且单肠目有借无性繁殖形成链状群体，这与绦虫的节片相似。 第四节 纽形动物 — 纽虫 约500~600种，全部海产。 一、纽虫与扁形动物相似之处：两侧对称、三胚层、无体腔动物 二、纽虫与扁形动物不同之处： 1. 在皮肤与肌肉之间有一层结缔组织，而非皮肤肌肉囊 2. 口和肛门兼有的完整的消化道（仍为原口动物） 3. 消化道旁有许多侧囊，与生殖腺前后间隔地在体侧作对称排列，假分节现象 4. 有吻，能自由翻转于肠腔中，有人认为吻是真体腔的部分 5. 出现了初级的闭管式循环系统；有一背血管和二侧血管，而且前后相联 6. 神经系统较发达，更趋向前集中；神经节分为背、腹2对 7. 多数为雌雄异体，胚胎发育直接或间接，间接发育经帽状幼虫 三、先进性、进步性 1. 消化道有口和肛门 2. 初级闭管式循环系统 3. 假分节 4.帽状幼虫与环节动物的担轮幼虫相似 单立为一门，介于扁形与环节动物之间。 Chapter 9 原腔动物门 (Protocoelomata) 假体腔动物（Pseudocoelomata）或 线形动物（Nemathelminthes） 第一节 原腔动物门的主要特征 一、生活方式 二、体形、体制：一般为蠕虫型 三、分节现象 四、角质膜 五、合胞体（Syncytial）的表皮层 六、三胚层、原体腔（Primary coelom）或假体腔 相当于胚胎时期的囊胚腔，只有体壁中胚层，而无肠壁中胚层及肠系膜；原体腔内或充满体腔液或含有胶质物质及间充质细胞；原体腔也无体腔膜，由原体腔内含物将体壁和肠道分开，这样就促使肠道在体腔内的独立运动，因食物在肠道的蠕动而使细胞外消化更加发达。 七、消化系统：咽、直肠、肛门来自外胚层；消化道中央部分来自内胚层 第二节 原腔动物门的主要类群 一、线虫纲（Nematoda），代表动物：人蛔虫（Ascaris lumbricoides） （一）形态和构造 1. 外形 （1）身体细长而圆；雌虫 较长而粗，雄虫较短而细。 雌体后部之，体前端腹面 1/3处有一生殖孔；雄体后 端向腹面弯曲，肛门内有 交合刺，有时突出可见。 （2）角质膜透明，可见内 部肌肉横纹 （3）侧线、背线和腹线 （4）口、背唇、腹唇 （5）排泄孔和肛门 2. 体壁 由外到里是角质层、上皮 细胞和肌肉组成体壁。外层角质层（膜）从外向里由皮层（cortex）、基质（matrix）和纤维（fibrous）三层组成。 表皮层与角质层之间有基膜分开。表皮层在侧、背腹线 处加厚 肌肉为纵肌，每个肌细 胞分为基部（纵行肌丝， 有收缩功能）和端部（ 伸入体腔呈泡状的未分 化的原生质，细胞核位 于此部）；肌肉不连续 ，为侧、背腹线分隔 成四片。这种三层体壁 的结构仍称为 皮肤肌肉囊。 3. 原体腔 没有体腔上皮（膜），内充 满体腔液，可运输营养和保持虫体形状。 4. 消化系统 口、咽头（或食道）、肠、直肠和肛门组成。咽头肌肉发达，有吸吮营养的作用，无特殊的消化腺。 5. 排泄系统 是由一个原肾细胞衍生而成的管状或“H”形没有焰细胞的排泄系统。 6. 神经系统 神经围绕咽头向前后通出6条神经，背腹各一条，两侧各2条；腹神经发达，有发达的腹神经节，背腹神经有横神经相连，形成圆筒状。乳突为唯一的感觉器官，有神经纤维通达。 7. 生殖系统 雌雄异体、异形；雌虫一对细长的卵巢，经输卵管通达较膨大的子宫，2个子宫会合至阴道，阴道向前开口于腹面的生殖孔（阴门）；雄虫有一管状精巢，经输精管、贮精囊、射精管，开口于泄殖孔（肛门）。 8. 呼吸器官 （二）生活史 交配在人体小肠内，卵子在子宫内受精，受精卵有生殖孔排出（一条雌虫每天可排出20万和受精卵，受精卵随粪便排出体外，在潮湿、荫蔽、氧气充足的环境中（温度22~23℃），2个星期发育为仔虫期卵（胚胎卵），再经1个星 期，卵内仔虫经一次蜕皮即具有感染性，一经吞食，人即被感染，几小时内在十二指肠孵出幼虫，在随后20小时内，大部分幼虫进入肠壁→进入肠系膜静脉及淋巴管→肝脏→4~5天随血液进入肺泡（幼虫在此生长、蜕皮2次）→经支气管、气管→喉头会厌→随吞咽活动进入食道→胃→小肠（再蜕皮一次发育为成虫。 从感染到成虫成熟产卵约需60~70天，成虫寿命1~2年 蛔虫卵在体外可潜伏几年不死 （三） 几种重要的线虫 1. 蛲虫：寄生于人的盲肠、阑尾、外结肠及回肠，儿童期感染传播 2. 十二指肠钩虫：寄生于小肠内，称为钩虫病、黄病、黄胖病等 3. 丝虫：寄生于淋巴管内，幼虫寄生于血液中 4. 旋毛虫：西南地区，寄生于牲畜体内 二、轮虫纲（Rotifera） （一）结构与功能的主要特点 轮虫身体可分为头、躯干、尾 3部分 1. 头部 头冠（corona）或轮盘：具有一圈或两圈纤毛，外侧的一圈称为纤毛带（cingulum）、内侧的一圈称为纤毛环（ciliary ring）。纤毛有节奏摆动，似车轮的转动而运动，故称为轮虫；纤毛运动不仅可以使轮虫；而且，纤毛激起水流，带来了食物；因此，轮盘既是运动器官，又是辅助摄食器官。 2. 躯干部和尾部（足） 轮虫表面带有环纹，是一些比较规则的环形褶皱，能使身体收缩。尾部末端常有叉状附着器，称趾或足，内有粘液腺（adhesive gland）或足腺（ pedal gland ），能分泌粘液，可暂时和永久地附着在别的物体上。 躯干部有口的一面为腹面，相对的另一面为背面。身体背面后端正中央有一小孔，为轮虫消化道和排泄器官的共同开口，为泄殖孔。 体壁是一层多核的表皮层（合胞体），并有表皮层向外分泌一种物质，凝结成角质层；内侧有多束肌肉，通向头部和尾部的特别多，以至轮虫伸缩自如。 躯干部有一厚壳，称为皮壳或兜甲（lorica），其形状和结构因种类而不同；浮游种类常有刺或棘，以扩大表面积，增加浮力。 3. 内部器官 （1）原体腔 （2）消化系统：口、咽、胃、肠组成消化道；咽又称咀嚼囊，内有一对咀嚼腺，其形态也是分类的依据。消化道与排泄管、生殖管汇集于泄殖腔，通过泄殖孔排出体外。 （3）排泄系统：排泄管末端为焰细胞，游离于原体腔中，通过伸缩囊（也称膀胱）开口于泄殖腔。 （4）呼吸系统 （5）神经系统：有位于咀嚼器表面的脑，脑通出神经至体壁和感觉器；感觉器发达，有一红色感光的眼点和几个感觉器。 （6）生殖系统：雌雄异体、异形；雄体很小，专司生殖。 （二）生活史 轮虫生活史中有2种不同的生殖方式：一种是春夏进行的孤雌生殖（parthenogensis），此时所产的卵为夏卵或非需精卵（amictic egg），有双套染色体，所以不需受精，直接发育从下一代的个体，但永远是雌轮虫，称为不混交雌体（amictic femal，2n）；另一种是在夏末秋初温度低时进行的有性生殖，此时的雌轮虫称为混交雌体（mictic femal，2n），同时能产两种大小不同的卵，但都是单倍体（n），称为需精卵（mictic egg）。大卵发育为雌轮虫；小卵发育为雄轮虫；雌雄个体进行交配，交配后雄轮虫死亡，雌体存活； 雌体内受精卵具有较多卵黄，外被厚壳，即便雌体死亡，这种卵能抵御寒冷等不良环境，称为冬眠卵 或休眠卵（resting egg）， 一旦条件适合，就孵化出雌 轮虫。 在环境稳定的情况下、有性 生殖每年冬季一次，称为单 周期性（mono-period）或称 无周期性（non-）；一年进 行两次有性生殖称为双周期 性（di-）；一年进行多次有 性生殖，称为多周期性。 （三）经济意义 1. 水质自净 2. 鱼蟹重要的开口饵料 3. 水域生态系食物链（网） （micro-food loop）重要环节 Chapter 10 环节动物门（Annelida） 第一节 环节动物门的主要特征 沙蚕、蚯蚓、蚂蝗 一、身体分节 胚胎或幼虫，后端有分节现象（metamerism），并形成体节，这是无脊椎动物进化过程中的一个重要标志。 同律分节（homonomous metamerism） 异律分节（heteronomous metamerism ） 二、次生体腔（真体腔）及其发生的意义 中胚层裂开形成体腔，故称裂体腔，在肠壁和体壁上都有肌肉层和体腔膜（由中胚层的内外层形成）。在系统发展或个体发育上其都比原体腔出现得晚，所以称为次生体腔（secondary coelom）或真体腔（true coelom）。 隔膜 体腔上皮 肠系膜，血管腔 血窦：血管消失，血液或淋巴液浸润着组织，是原体腔的一部分。 生殖细胞也有体腔上皮形成 体腔内除有神经、循环、排泄、生殖器官外，充满体腔液。体腔液不仅具有与循环系统共同完成体内运输的机能，而且使环节动物具有一定的体型和运动效率。体腔及体腔液增加了机体的灵活性，扩大了容纳内脏器官的空间，让更多细胞处于表面获得物质交换的机会，使动物有更大的体积和复杂性；充满体腔液的在某些动物起到了流体静力学的骨架作用，从而提高运动机能。 三、刚毛和疣足 许多环节动物身体各节 都长有刚毛（setae）， 刚毛是运动器官，是由 内陷形成刚毛囊（setae Sac）中的一个细胞分泌 形成。 海产种类，各体节两侧 往往有一对疣足，是体 壁向外突出的扁平状“附 肢”，分为背叶和复叶， 各有一束刚毛和一根粗黑的针毛，还有背须和腹须。疣足的存在使游泳、爬 行等运动变得更为有效而迅速。疣足的背须变异特化成触手或触条（头部的），协助摄食；也可变成鳃或鳞片等构造（躯干部）。 有的种类，体壁失去疣足和刚毛，仅靠体壁发达的肌肉作收缩运动。 四、循环系统 典型环节动物的循环系统的闭管式的，既血液始终在血管内流动而不渗入组织间隙中，从一条血管流到另一条血管，中间有微血管网相连接。 循环系统的产生与体腔的形成有关，由原体腔遗留下来的空隙形成背、腹血管的内腔及血管弧（也称心脏）的内腔。 许多环节动物的血液含有血红蛋白（haemoglobin），故血液呈红色，而细胞一般无色，仅多毛类具有红血细胞和白血细胞。 环节动物通过湿润的体表、富含微血管的疣足或鳃，进行呼吸。 五、排泄器官的类型 环节动物具有后肾管， 或称体节器（segmental organ）的排泄系统， 这是明显的进化。后 肾管可由原肾管变成 有管细胞（solenocyte） 代替焰细胞，也可变成 大肾管。 典型的后肾管有开口于 体腔的漏斗，称为肾口， 连接肾口的是一条具有纤毛而且多盘旋的细肾管（nephrididal tube），最后经排泄管开口于体壁的肾孔（ nephridiopore）。 六、神经系统 环节动物最前端背侧，有一个两叶的咽上神经节或称脑神经节（cerebral ganglia）所组成的脑，并通过围咽神经与一对咽下神经节相连；咽下神经节是腹神经索（ventral nerve cord）上的第一个神经节，腹神经索是由2条神经链合并而成，外包一层结缔组织；在此神经索上，每个体节有一对神经节，它们合并和包在一层结缔组织内，形成一条贯穿全身的神经链。 脑控制全身的感觉和运动，其分出神经到体前端的感受器及内脏器官；每个体节内的神经节一般发出3对神经，分布到体壁，支配本节的感觉和运动。 中枢神经系统（centrol nervous system） 交感神经系统（sympathetic nervous system ） 外周神经系统（peripheral nervous system ） 七、生殖系统 海产种类分化不高，每个体节都有来自中胚层的体腔上皮发生的生殖腺和体腔管；体腔管内端开口于体腔，外端开口于体外，有时与肾管相连，具有输卵、输精或排泄的功能。 较高等的种类，其生殖腺局限于几个体节之内，各有输卵管或输精管通出，也有以肾管作为生殖细胞输出的管道。 Chapter 6 海绵动物门（Spongia） 海绵动物，又名多孔动物门（Porifera），是最原始、最低等的多细胞动物；细胞保持相对的独立性，没有组织和器官的分化，是动物演化上的一个侧支，所以又称侧生动物（Parazoa）。 第一节 海绵动物的形态特征 一、体型多数不对称 海绵动物形状多样：不规则的块状、球状、树枝状、管状、瓶状等 多数生活在海洋 成体营固着生活、单体后群体 多数不对称 有无数的小孔，是水流进出的通道 二、没有器官、系统和明确的组织 海绵体表的基本结构是：内外2层细胞，中间为中胶层 1. 外层：体表外层的细胞为扁细胞，有保护作用。扁细胞内有可收缩的肌丝，使扁细胞有一定的调节能力。围绕着出入水孔的扁细胞特化成“肌上皮细胞”， 形成控制水流的收缩小环。此外，扁细胞之间穿插有孔细胞，形成单沟系海绵的入水小孔。 2. 中胶层：骨针 海绵质纤维（海绵丝） 变形细胞： 成骨细胞：分泌骨针 成海绵细胞：分泌海绵丝 原细胞：功能多样，如消化、生殖 芒状细胞：可能具有神经传导作用 3. 内层：一般为领细胞。领细胞有一透明的领围绕一条鞭毛，领是原生质突起。 三、具有水沟系 水沟系（Canal system）是海绵动物特有的结构，其对适应固着生活很有意义，水沟系可分为3种类型。 1. 单沟系型 水流→小孔→中央腔→小孔→流出 2. 双沟系型 相当单沟系型的折叠 水流→流入孔→流入管→前幽门孔→辐射管→后幽门孔→中央腔→出水口流出 3. 复沟系型 管道分支多，中胶层有很多具领细胞的鞭毛室 水流→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→中央腔→出水口流出 第二节 海绵动物的生殖和发育 一、无性生殖 1. 出芽（budding） 2. 芽球 二、有性生殖 海绵既有雌雄同体（monoecy）、又有雌雄异体（dioecy）。生殖细胞由原细胞或领细胞发育而来。卵细胞在中胶层，精子不能进入，必须由领细胞吞食后失去鞭毛和领成为变形虫状将精子带入卵内，达到受精作用的目的。 三、胚胎发育 囊胚期的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，内陷的大细胞形成开口，具鞭毛的小细胞反出位于外层（此时孵化出来，称为两囊幼虫。 幼虫从母体随水流溢出，随波逐流。然后具鞭毛的小细胞内陷形成内层，另一端的大细胞留在外面形成外层。 这种方式与多细胞动物原肠胚形成方式正相反（一般是植物极细胞内陷形成内胚层，而动物极小细胞形成外胚层），这种现象称为逆转。 幼虫浮游不久后就固着，发育为成体。 第三节 海绵动物门分类及分类地位 一、分类 1. 钙质海绵纲 2. 六放海绵纲 3. 寻常海绵纲 二、海绵动物结构与机能的原始性（与原生动物相似） 具有原生动物领鞭毛虫相同的领细胞 具有细胞内消化 内外细胞排列疏松，相联系而又相对独立 白枝海绵 偕老同穴 沐浴海绵 穿贝海绵 三、海绵动物结构与机能的进步性 1. 发育中有胚层分化 2. 单个细胞无法无限制生存下去，必须形成多细胞的个体；因此，细胞与细胞之间有一定的联系；同时，具有几种不同功能的细胞 3. 具有与多细胞动物大致相同的核酸和氨基酸 四、海绵动物的特异性 1. 胚胎发育中的逆转现象 2. 具有独特的水沟系以适应固着生活 因此， 海绵动物与其他多细胞动物不同，可以认为是由原始的群体鞭毛虫发展而来的多细胞动物的一个侧支，因而称为侧生动物。 Chapter 7 腔肠动物（Coelenterata） 海绵动物在动物的演化上是一个侧支。腔肠动物才是真正后生动物的开始，其在动物进化过程中占有重要的位置，所有其他后生动物都是经过这个阶段发展起来的。 第一节 腔肠动物的基本特征 一、辐射对称 通过身体的中轴（从口面到反口面）可以有许多切面把身体分为相等的两部分，即辐射对称（radial symmetry） 这种对称身体只要上下之分，而无前后、左右、背腹之分。 两辐对称（biradial）：通过身体的中轴只有两个切面把身体分为相等的两部分；介于辐射对称和两侧对称之间的中间形式；表征腔肠动物是动物进化中的必经阶段。 二、两胚层 腔肠动物第一次出现了胚层分化，具有真正的内、外胚层，中间为由内外胚层细胞分泌的中胶层，它们共同构成体壁。 1. 外胚层：外胚层发育为成体的表皮层（epidermis），起保护、运动、感觉等作用；这是由于外胚层细胞分化成各种具有一定形态和机能细胞的结果。 （1）皮肌细胞（epithelio-muscle cell） （2）感觉细胞 （3）神经细胞：神经网（nerve net），扩散神经系统（diffuse nervous system） （4）间细胞：其由内胚层产生，移动至外胚层；能分化为刺泡细胞和生殖细胞，一般嗜碱性；而钵水母纲的外胚层和中胶层有非嗜碱性的变形细胞，属于间细胞，并且具有吞噬的作用。 （5）腺细胞 （6）刺细胞 ：刺泡（nematocyst 或 cnidoblast）一般由盖、刺丝囊和刺丝组成。 2. 中胶层 3. 内胚层：内胚层发育为胃层（gastrodermis），具有消化、生殖等功能。 三、 消化循环腔（gastrovascular cavity） 是有内胚层起源的胃层包围形成的，是胚胎发育中的原肠腔（archenteric cavity ） 与海绵动物的中央腔不同，具有细胞内和细胞外消化的功能，消化后的营养物质又由该腔输送到身体各部分，所以称为消化循环腔。 消化循环腔有口（mouth）无肛门（anus），因此口同时兼有进食和排遗的功能。口是胚胎发育时的原口（blastopore），腔肠动物属于原口动物。可以说，腔肠动物与高等动物相比，相等处于原肠胚阶段。 四、呼吸与排泄 腔肠动物没有特殊的呼吸器官，也没有明显的排泄器官，一般通过体表和消化循环腔进行。 五、生殖 1. 无性生殖 — 出芽生殖 2. 有性生殖 大多数个体为雌雄同体，少数为雌雄异体。水螅纲的型细胞是由外胚层的间细胞产生；而钵水母纲性细胞来源于内胚层（进化了）。精卵直接由口排出，在海水中受精（钵水母纲受精在消循腔），并发育为浮浪幼虫（实囊幼虫），进一步发育为水螅体（附着）或水母体（浮游）。 3. 有性与无性生殖的方式往往在同一种生活史的不同阶段发生，这种现象称为世代交替。 4. 腔肠动物的再生能力很强。切成小块，每一小块都能发育成为新个体（触手不行）；有人把内外胚层分开，各胚层都能形成新个体。 六、两种基本形态 — 水螅型（hydroid type）和水母型（medusa type） 大多数腔肠动物具有水螅型和水母型两种基本形态，而它们又往往出现在同一种的生活史中，成为两个不同的世代：水螅型世代（无性世代）和水母型世代（有性世代）；两个世代交替出现（世代交替）是腔肠动物的一个重要特征。 水螅型营固着生活，体呈圆形或管形，顶端有口，口周围有数目不等的触手。 水母型营漂浮生活，体呈铃形、倒置碗形或伞形，凹入的下伞面的中央有下垂的垂唇，其游离端为伞口，伞的边缘距缘膜和一圈触手。（图） 腔肠动物的基本特征可归纳为如下： 1. 辐射对称或两辐对称 2. 真正的两胚层 3. 组织分化 4. 消化循环腔 5. 具有肌肉组织的功能结构（皮肌细胞） 6. 具有低级的神经系统 – 神经网 7. 具有水螅型和水母型两种基本形态，进行世代交替 8. 海产种类个体发育一般经过浮浪幼虫阶段 第二节 腔肠动物门的分纲 腔肠动物约9,000种，分为水螅纲、钵水母纲和珊瑚纲3纲。 一、水螅纲（薮枝螅，Obelia） 1. 水螅型 水螅体上生出许多直立的螅茎，螅茎分为2种个体，即水螅体和生殖体，整个群体外包由外胚层分泌的透明角质膜，称为围鞘，具有保护和支持功能。 薮枝螅 Obelia 水螅体 水螅体和生殖体为水螅型的功能体，这种同一生活型上存在不同的功能个体称为（群体）多态现象。 水螅体：主要负责营养，外有水螅鞘 生殖体：也称为子茎，外有生殖鞘，以无性生殖方式形成水母芽，水母芽成熟后脱离子茎，发育为浮游的水螅水母 2. 水母型 伞缘触手基部膨大为触手球，具有①制造并储存刺泡、②有感觉功能、③进行细胞内消化。 口位于垂唇（管）的末端，向内通达胃（消循腔）；胃伸出4（8、16）条辐管与伞缘的环管相通；由口、胃、辐管和环管构成水母的消化系统 3. 缘膜和伞缘的8个平衡囊 4. 来自外胚层的生殖腺位于垂管或辐管上；精卵成熟后在海水中受精，受精卵经卵裂后以内移方式形成实心原肠胚，孵化为表面具毛的浮浪幼虫。（6个目） 二、钵水母纲（海蛰，Rhopilema） （1）水母型发达，水螅型退化 （2）个体较水螅水母大，无缘膜 （3）消循腔较复杂，通常分为中央囊和4个胃囊，中央囊具有内胚层起源的胃丝，上面有腺细胞、刺细胞和肌肉；胃管系统具有发达的辐管 （4）中胶层厚，有细胞 （5）生殖细胞由内胚层分化而来 （6）伞缘有缺刻，内有感觉器官触手囊，伞缘触手囊对光、重力、化学等具感受力 （7）神经系统复杂，除神经网外，内伞具有神经丛，并相互联系，向主辐位集中 （8）全部海产 （9）生活史见图 本纲3个目 海月水母（Aurelia ） 桃花水母 僧帽水母 海蜇（Rhopilemaesculentum） 三、珊瑚纲（Anthozoa）（海葵） 本纲没有水母型，只有水螅型，且螅体构造复杂，全部为海水底栖，较多分布在热带、亚热带浅海，构成海底花园和特殊的珊瑚礁生态系。沿海常见的是海葵。（2个亚纲，5个目） 1. 多数为群体，少数为单体，多数为其骨骼 2. 水螅型构造复杂，有口、口道沟、隔膜和隔膜丝 3. 生殖腺来自内胚层；雌雄异体；受精在雌体内或海水中；胚胎在母体内发育成浮浪幼虫出母体，浮游生活一段时间后营固着底栖生活 4. 隔膜是由体壁内胚层细胞向内突出形成，具有支持和增加消化面积的作用；隔膜丝上有刺细胞和腺细胞，具有防御、进攻和细胞内、外消化的作用 第三节 腔肠动物的系统发展 囊胚是一切后生动物胚胎发育的必经阶段，而腔肠动物发育到囊胚就孵化出来；而且一般的海产腔肠动物个体发育都经浮浪幼虫阶段。那么腔肠动物的祖先应该是具纤毛的像“梅氏的群体鞭毛虫”发展为二胚层的动物，进化而来。 水螅纲是最低等的，由水螅纲分别向钵水母纲和珊瑚纲发展。 软鸡冠珊瑚 海鸡冠 海鳃Pennatula 笙珊瑚 Tubipora 柳珊瑚 红珊瑚 绿海葵 斑马海葵